Sự chuyển hóa cacbon trong đất

Sự chuyển hóa cacbon trong đất có vai trò rất quan trọng trong sự phát triển của hệ thực vật.

• Cacbon là thành phần thiết yếu cho mọi sự sống đã biết, không có nó thì không có sự sống. Cacbon được  con  người  sử dụng  chủ yếu là  các carbohydrate: nhiên liệu hóa thạch như than, khí methane và dầu mỏ (xăng dầu).
• Sự luân chuyển của nguyên tố carbon giữa cơ thể và môi trường nhờ hoạt động sống của các sinh vật. Carbon dioxide (CO2) trong khí quyển hay trong nước được sinh vật tự dưỡng hấp thụ và biến đổi thành các hợp chất hữu cơ phức tạp như carbohydrate, protein, lipid…
• Thông qua quá trình quang hợp và những phản ứng sinh hóa. Một phần các chất được tạo thành cấu trúc nên cơ thể thực vật. Thực vật được động vật hay các sinh vật dị dưỡng sử dụng. Sau đó, các chất bài tiết cũng như xác chết của sinh vật bị vi khuẩn, vi nấm phân hủy đến giai đoạn cuối cùng (giai đoạn khoáng hóa) trả lại carbon dioxide cho môi trường.
• Cacbon trong tự nhiên luôn luân chuyển và được cân bằng nhờ: Quá trình quang hợp của cây xanh, một số VSV; Quá trình hô hấp của người – động vật, sự đốt cháy; Quá trình phân hủy carbon, quá trình lên men của các vi sinh vật.

Vai trò của vi sinh vật trong sự chuyển hóa cacbon trong đất

• Cacbon trong tự nhiên nằm ở rất nhiều dạng hợp chất khác nhau. Từ các hợp chất vô cơ đến các hợp chất hữu cơ. Các dạng này không bất biến mà luôn luôn chuyển hóa từ dạng này sang dạng khác, khép kín thành một chu trình chuyển hóa hoặc vòng tuần hoàn carbon trong tự nhiên. VSV đóng một vai trò quan trọng trong một số khâu chuyển hóa của vòng tuần hoàn này.
• Các hợp chất carbon hữu cơ chứa trong động vật, thực vật, VSV, khi các VSV này chết đi sẽ để lại một lượng chất hữu cơ khổng lồ trong đất. Nhờ hoạt động của các nhóm VSV dị dưỡng cacbon sống trong đất, các chất hữu cơ này dần dần bị phân hủy tạo thành CO2.
• CO2 được thực vật và VSV sử dụng trong quá trình quang hợp lại biến thành các hợp chất cacbon hữu cơ của cơ thể thực vật. Động vật và con người sử dụng carbon hữu cơ của thực vật biến thành carbon hữu cơ của động vật và người. Người, động vật, thực vật đều thải ra CO2 trong quá trình sống, đồng thời khi chết đi để lại trong đất một lượng lớn chất hữu cơ, VSV lại bị phân hủy.
• Cứ thế trong tự nhiên các dạng hợp chất carbon được chuyển hóa liên tục. Dưới đây ta xét đến các quá trình chuyển hóa chính mà VSV tham gia.

Sự chuyển hóa cacbon trong đất qua sự phân giải một số hợp chất carbon do vi sinh vật

Sự phân giải cellulose

• Cellulose trong tự nhiên:

Cellulose là thành phần chủ yếu của màng tế bào thực vật. Ở cây bông, cellulose chiếm tới 90% trọng lượng khô, ở các loại cây gỗ nói chung cellulose chiếm 40 – 50%. Hàng ngày, hàng giờ, một lượng lớn cellulose được tích luỹ lại trong đất do các sản phẩm tổng hợp của thực vật thải ra, cây cối chết đi, cành lá rụng xuống. Một phần không nhỏ do con người thải ra dưới dạng rác rưởi, giấy vụn, phoi bào, mùn cưa… Nếu không có quá trình phân giải của VSV thì lượng chất hữu cơ khổng lồ này sẽ tràn ngập Trái Đất.

Cellulose có cấu tạo dạng sợi, có cấu trúc phân tử là 1 polymer mạch thẳng, mỗi đơn vị là một disaccharide gọi là cellobiose. Cellobiose có cấu trúc từ 2 phân tử D-glucose. Cấu trúc bậc 2 và bậc 3 rất phức tạp thành cấu trúc dạng lớp gắn với nhau bằng lực liên kết hydro. Lực liên kết hydro trùng hợp nhiều lần nên rất bền vững, bởi vậy cellulose là hợp chất khó phân giải. Dịch tiêu hóa của người và động vật không thể tiêu hóa được chúng. Động vật nhai lại tiêu hóa được cellulose là nhờ khu hệ VSV sống trong dạ cỏ.

• Cơ chế của quá trình phân giải cellulose nhờ vi sinh vật:

Cellulose là một cơ chất không hoà tan, khó phân giải. Bởi vậy, VSV phân hủy cellulose phải có một hệ enzyme gọi là hệ enzyme cellulase bao gồm bốn enzyme khác nhau. Enzyme C1 có tác dụng cắt đứt liên kết hydro, biến dạng cellulose tự nhiên có cấu hình không gian thành dạng cellulose vô định hình, enzyme này gọi là cellobiohydrolase.

Enzyme thứ hai là Endoglucanase có khả năng cắt đứt các liên kết β-1,4 bên trong phân tử tạo thành những chuỗi dài. Enzyme thứ ba là Exo – gluconase tiến hành phân giải các chuỗi trên thành disaccharide gọi là cellobiose. Cả hai loại enzyme Endo và Exo – gluconase được gọi là Cx. Enzyme thứ 4 là β-glucosidease tiến hành thủy phân cellobiose thành glucose.

• Vi sinh vật phân hủy cellulose:

Trong thiên nhiên có nhiều nhóm VSV có khả năng phân hủy cellulose nhờ có hệ enzyme cellulase ngoại bào. Trong đó vi nấm là nhóm có khả năng phân giải mạnh vì nó tiết ra môi trường một lượng lớn enzyme đầy đủ các thành phần. Các vi nấm có hoạt tính phân giải cellulose đáng chú ý là Tricoderma. Hầu hết các loài thuộc chi Tricoderma sống hoại sinh trong đất và đều có khả năng phân hủy cellulose. Chúng tiến hành phân hủy các tàn dư của thực vật để lại trong đất, góp phần chuyển hóa một lượng chất hữu cơ khổng lồ. Tricoderma còn sống trên tre, nứa, gỗ tạo thành lớp mốc màu xanh phá huỷ các vật liệu trên. Trong nhóm vi nấm ngoài Tricoderma còn có nhiều giống khác có khả năng phân giải cellulose như Aspergillus, Fusarium. Mucor…

Nhiều loài vi khuẩn cũng có khả năng phân hủy cellulose, tuy nhiên cường độ không mạnh bằng vi nấm. Nguyên nhân là do số lượng enzyme tiết ra môi trường của vi khuẩn thường nhỏ hơn, thành phần các loại enzyme không đầy đủ. Thường ở trong đất có ít loài vi khuẩn có khả năng tiết ra đầy đủ bốn loại enzyme, trong hệ enzyme cellulase. Nhóm này tiết ra một loại enzyme trong hệ enzyme cellulase. Nhóm khác lại tiết ra một loại enzyme khác, chúng phối hợp với nhau để phân giải cơ chất trong mối quan hệ hỗ sinh.

Nhóm vi khuẩn hiếu khí bao gồm Pseudomonas, Cellulomonas, Achromobacter.

Nhóm vi khuẩn kỵ khí bao gồm Clostridium và đặc biệt là nhóm vi khuẩn sống trong dạ cỏ của động vật nhai lại. Chính nhờ nhóm vi khuẩn này mà trâu, bò có thể sử dụng được cellulose có trong cỏ, rơm rạ làm thức ăn. Đó là những cầu khuẩn thuộc chi Ruminococcus có khả năng phân hủy cellulose thành đường và các acid hữu cơ.

Ngoài vi nấm và vi khuẩn, xạ khuẩn và niêm vi khuẩn cũng có khả năng phân hủy cellulose. Người ta thường sử dụng xạ khuẩn đặc biệt là chi Streptomyces trong việc phân hủy rác thải sinh hoạt. Những xạ khuẩn này thường thuộc nhóm ưa nhiệt, sinh trưởng, phát triển tốt nhất ở nhiệt độ 45 – 50 ⁰C, rất thích hợp với quá trình ủ rác thải.

Sự phân giải tinh bột

• Tinh bột trong tự nhiên:

Tinh bột là chất dự trữ chủ yếu của thực vật, bởi vậy nó chiếm một tỷ lệ lớn trong thực vật, đặc biệt là trong những cây có củ. Trong tế bào thực vật, nó tồn tại ở dạng các hạt tinh bột. Khi thực vật chết đi, tàn dư thực tích luỹ ở trong đất một lượng lớn tinh bột. Nhóm VSV phân hủy tinh bột sống trong đất sẽ tiến hành phân hủy chất hữu cơ này thành những hợp chất đơn giản, chủ yếu là đường và acid hữu cơ.

Tinh bột gồm hai thành phần amylose và amylopectin. Amylose là những chuỗi không phân nhánh bao gồm hàng trăm đơn vị glucose liên kết với nhau bằng dãy nối 1,4-glycoside. Amylopectin là các chuỗi phân nhánh; các đơn vị glucose liên kết với nhau bằng liên kết 1,4- và 1,6-glycoside (liên kết 1,6-glycoside ở những chỗ phân nhánh). Amylopectin chính là dạng liên kết của các amylose thường chiếm 10 – 30%, amylopectin chiếm 30 – 70%. Đặc biệt có một số dạng tinh bột ở một vài loại cây chỉ chứa một trong hai thành phần amylose hoặc amylopectin.

• Cơ chế của quá trình phân giải tinh bột nhờ vi sinh vật:

Vi sinh vật phân giải tinh bột có khả năng tiết ra môi trường hệ enzyme amylase bao gồm bốn enzyme:

+ α-Amylase có khả năng tác động vào bất kỳ mối liên kết 1,4-glycoside nào trong phân tử tinh bột. Bởi thế α-amylase còn được gọi là endoamylase. Dưới tác động của α-amylase phân tử tinh bột được cắt thành nhiều đoạn ngắn gọi là sự dịch hóa tinh bột. Sản phẩm của sự dịch hóa thường là các đường 3 carbon gọi là mantotriose.

+ β-Amylase chỉ có khả năng cắt đứt mối liên kết 1,4-glycoside ở cuối phân tử tinh bột bởi thế còn gọi là exoamylase. Sản phẩm của β-amylase thường là đường disaccharide maltose.

+ Amylo-1,6-glycosidase có khả năng cắt đứt mối liên kết 1,6-glycoside tại những chỗ phân nhánh của amylopectin.

+ Glucoamylase phân giải tinh bột thành glucose và các oligosaccharide. Enzyme này có khả năng phân cắt cả hai loại liên kết 1,4- và 1,6-glycoside.

Dưới tác động của bốn loại enzyme trên, phân tử tinh bột được phân giải thành

đường glucose. 

• VSV phân giải tinh bột:

Trong đất có nhiều loại VSV có khả năng phân giải tinh bột. Một số VSV có khả năng tiết ra môi trường đầy đủ các loại enzyme trong hệ enzyme amylase. Ví dụ như một số vi nấm bao gồm một số loài trong các chi Aspergillus, Fusarius, Rhizopus… Trong nhóm vi khuẩn có một số loài thuộc chi Bacillus, Cytophaga, Pseudomonas… Xạ khuẩn cũng có một số chi có khả năng phân hủy tinh bột.

Đa số các VSV không có khả năng tiết đầy đủ hệ enzyme amylase phân hủy tinh bột. Chúng chỉ có thể tiết ra môi trường một hoặc một vài enzyme trong hệ đó. Ví dụ như các loài AspergillusCandida, A.niger, A.oryzae, Bacillussubtilis, B. mesentericus, Clostridium pasteurianum, Clos. butyricum… chỉ có khả năng tiết ra môi trường một loại enzyme α-amylase. Các loài Aspergillus oryzae, Clostridium acetobutilicum… chỉ tiết ra môi trường β-amylase. Một số loài khác chỉ có khả năng tiết ra môi trường enzyme gluco-amylase. Các nhóm này cộng tác với nhau trong quá trình phân hủy tinh bột thành đường.

Trong sản xuất, người ta thường sử dụng các nhóm VSV có khả năng phân hủy tinh bột. Ví dụ như các loại nấm mốc thường được dùng ở giai đoạn đầu của quá trình làm rượu, tức là giai đoạn thủy phân tinh bột thành đường. Trong chế biến rác thải hữu cơ, người ta cũng sử dụng những chủng VSV có khả năng phân hủy tinh bột để phân hủy tinh bột có trong thành phần rác hữu cơ.

Sự cố định CO₂

Vi sinh vật có thể cố định CO2 hoặc chuyển phân tử vô cơ này thành carbon hữu cơ và đồng hóa nó theo ba con đường chủ yếu. Hầu như tất cả các VSV tự dưỡng đều cố định CO2 qua con đường trao đổi chất đặc biệt được gọi là chu trình Calvin – Benson hoặc chu trình pentosephosphate khử. Mặc dù hoạt động trong các cơ thể quang hợp có nhân thật và hầu hết  cơ thể quang hợp có nhân nguyên thủy nhưng chu trình Calvin lại  vắng mặt ở Archaea (vi khuẩn cổ), một số vi khuẩn kỵ khí bắt buộc và một số vi khuẩn hiếu khí. Những vi khuẩn này thường sử dụng một trong hai con đường khác. Một số Archaea (Thermoproteus, Sulfolobus) và các vi khuẩn Chlorobium và Desulfobacter sử dụng con đường acid tricarboxylic khử. Ở các vi khuẩn sinh methane, vi khuẩn khử sulfate và các vi khuẩn sinh acetate (các vi khuẩn tạo thành acetate từ CO2 trong quá trình lên men) lại tồn tại con đường Acetyl-CoA. Chu trình Calvin gặp trong chất nền (stroma) của lục lạp của các VSV nhân thật tự dưỡng. Vi khuẩn lam, một số vi khuẩn nitrate hóa và các Thiobacillus chứa các thể vùi, đa diện gọi là carboxysom. Carboxysom chứa enzyme ribulo-1, 5-bisphosphate carboxylase, có thể là vị trí cố định CO2 hoặc vị trí dự trữ carboxylase và các protein khác.

Các nhóm VSV tham gia trong quá trình chuyển hóa các hợp chất carbon đã góp phần khép kín vòng tuần hoàn vật chất, giữ mối cân bằng vật chất trong thiên nhiên. Từ đó giữ được sự cân bằng sinh thái trong các môi trường tự nhiên. Sự phân bố rộng rãi của các nhóm VSV chuyển hóa các hợp chất carbon còn góp phần làm sạch môi trường, khi môi trường bị ô nhiễm các hợp chất hữu cơ chứa carbon. Người ta sử dụng những nhóm VSV này trong việc xử lý chất thải có chứa các hợp chất carbon hữu cơ như cellulose, tinh bột…

Cacbon trong tự nhiên luôn luân chuyển và được cân bằng nhờ: Quá trình quang hợp của cây xanh, một số VSV; Quá trình hô hấp của người – động vật, sự đốt cháy; Quá trình phân hủy carbon, quá trình lên men của các vi sinh vật.

Tóm lại, sự chuyển hóa cacbon trong đất thực hiện qua 2 cơ chế chính

• Sự quang hợp của cây xanh
• Quá trình phân giải của vi sinh vật.
• Quá trình hô hấp của người và động vật, quá trình cháy.
• Quá trình lên men các vi sinh vật.